Domanda:
Perché la conduzione salata negli assoni mielinizzati è più veloce della conduzione continua negli assoni non mielinizzati?
user7924
2013-05-10 00:06:16 UTC
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In che modo la distanza tra i canali del sodio e del potassio consente al potenziale d'azione di viaggiare più velocemente lungo l'assone? Questa è la ragione sempre citata per la conduzione saltatoria e la mielinizzazione, ma il mio modello mentale di conduzione mi dice che la densità delle porte ioniche lungo l'assone non dovrebbe influenzare la velocità dell'AP.

Per illustrare, si consideri un assone mielinizzato. Un'ondata di Na $ ^ + $ dal potenziale sito d'azione 1, un nodo di Ranvier, si precipita e si diffonde rapidamente lungo l'assone. (Viaggia in entrambe le direzioni, ma all'indietro è ancora nel periodo refrattario.) Si diffonde attraverso la regione mielinizzata, la sua concentrazione diminuisce sempre. Prima che si attenui troppo, tuttavia, accade sul nodo di Ranvier 2, dove innesca un altro potenziale d'azione. Una nuova ondata di Na $ ^ + $ si precipita e il ciclo si ripete. Questo dovrebbe essere chiaro finora.

Ora immagina che ci sia effettivamente un nodo di Ranvier a metà strada tra il nodo 1 e 2, chiamato nodo 1.5. L'onda di Na $ ^ + $, in viaggio verso il nodo 2, accade per innescare un potenziale d'azione al nodo 1.5, da cui si riversa un'ondata di Na $ ^ + $ che amplifica l'onda originale o la sostituisce prendendo il suo quantità di moto. Ora l'onda rinforzata procede al nodo 2 e lo innesca non appena, forse anche prima, se il nodo 1.5 non fosse esistito. Inserire ripetutamente i nodi a densità più elevate fino a quando la situazione è semplicemente mancanza di mielinizzazione e concludiamo che gli assoni non mielinizzati possono trasmettere un'onda di attivazione del potenziale d'azione di Na + alla stessa velocità o più velocemente di una mielinizzata.

In breve, il mio punto di confusione è questo: Non riesco a vedere come una maggiore densità di canali con gate possa eventualmente rallentare il fronte d'onda di Na + che innesca potenziali d'azione. Semmai, gli afflussi aggiuntivi di Na + dovrebbe accelerare l'importantissimo fronte d'onda, assumendo che le nuove onde davvero "o aumentino l'onda originale o la sostituiscano prendendo il suo slancio", e anche assumendo che il fronte d'onda di Na $ ^ + $ sia davvero importantissimo per la trasmissione del segnale , e anche supponendo che la semplice presenza di canali ionici (voltaggio?) nella membrana non ritardi in modo significativo il fronte d'onda.

Ma la solita spiegazione del motivo per cui la conduzione salata è più veloce della conduzione continua (un fatto io la speranza è empiricamente e inequivocabilmente stabilita) si basa sull ' effetto di rallentamento presunto dei canali ionici sul segnale anteriore. Spiega questo effetto in modo più dettagliato, se non è un'idea sbagliata.

Questo è simile a, ma penso leggermente diverso da http://biology.stackexchange.com/questions/8026/what-is-the-function-of-nodes-of-ranvier-in-axons
@kmm In realtà, la mia domanda è in un certo senso l'esatto opposto di quella domanda. Quello chiede perché l'intero assone non sia completamente ricoperto di mielina, mentre il mio chiede perché la mielina sia utile. Posso capire che senza reintegrare regolarmente il Na + all'interno dell'assone, il segnale si attenua. Il suo fronte d'onda non è un "blocco"; come i romani (scusate l'analogia), diffonde il suo territorio precedente oltre che avanza il suo confine, indebolendosi.
La mia ipotesi migliore è che le persone in realtà non lo sappiano. Di solito sono abbastanza bravo a comprendere la scienza quando esiste. In mancanza di modelli o spiegazioni veri sebbene sia impossibile da comprendere. Prendi una cosa semplice come il modo in cui gli ioni idronio guidano l'osmosi, senza saperlo e le persone che dicono semplicemente "l'acqua uniforma la sua concentrazione", non puoi assolutamente girarci intorno .. http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/ scarica? doi = 10.1.1.618.291 & rep = rep1 & type = pdf
Tre risposte:
theforestecologist
2017-03-24 21:31:42 UTC
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Risposta breve

La mielinizzazione funge da isolante elettrico e consente la propagazione saltatoria.

  • Riducendo la capacità della membrana e aumentando la resistenza della membrana, la mielinizzazione aumenta la velocità del segnale (cioè , Action Potential).

Se vuoi vedere una spiegazione davvero meravigliosamente semplificata, guarda questo post di Quora di Edward Claro Mader. Quattro grandi figure create da Edward mostrano semplicemente questo fenomeno:

Diminuzione della capacità della membrana:

Decreased Membrane Capacitance - Edward Claro Mader


Maggiore resistenza della membrana:

Increased Membrane Resistance - Edward Claro Mader


Risposta lunga

Quindi hai ragione: la mielinizzazione accelera la conduzione elettrica. Le velocità di conduzione degli assoni non mielinizzati variano da circa 0,5 - 10 m / s, mentre gli assoni mielinizzati possono condurre a velocità fino a 150 m / s - è 10-30 volte più veloce !!

Ma perché? ...

Diamo un'occhiata ai potenziali d'azione e alla propagazione del segnale:

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Action_potential.svg/300px-Action_potential.svg.png

Puoi avere uno sfondo di questo processo in numerosi punti (ad esempio, qui), quindi menzionerò brevemente questo:

  • Quando il neurone è a riposo, gli ioni sono distribuiti in modo che l'interno della cellula neuronale è caricato più negativamente dell'esterno. Questo crea un potenziale elettrico, chiamato potenziale di membrana a riposo, attraverso la membrana cellulare.

  • I canali del sodio e del potassio nella membrana cellulare controllano il flusso di sodio caricato positivamente (NA $ ^ + $ ) e ioni potassio (K $ ^ + $ ) dentro / fuori la cella per mantenere questa carica negativa.

  • Durante la depolarizzazione, la membrana cellulare diventa essenzialmente più permeabile consentendo a NA $ ^ + $ di entrare nella cellula. Ciò fa sì che quella sezione di assone abbia una carica positiva rispetto all'esterno.

  • Quando questo voltaggio positivo è abbastanza grande (cioè, quando viene creato un potenziale d'azione), l'afflusso innesca lo stesso comportamento nella sezione adiacente dell'assone. A poco a poco, questa carica positiva all'interno della cellula si sposta lungo la lunghezza dell'assone fino ai terminali dell'assone.

enter image description here

Il punto principale:

In questo processo, la generazione del potenziale d'azione si verifica ripetutamente lungo la lunghezza dell'assone .

È importante notare due cose sulla propagazione del potenziale d'azione:

  1. Ogni potenziale d'azione richiede tempo per verificarsi.
  2. La carica (cioè la tensione) creata si dissipa con $ \ uparrow $ distanza.

Tempo per matematica e fisica:

In effetti, abbiamo equazioni per calcolare sia il tempo impiegato da una variazione di tensione che il modo in cui il flusso di corrente diminuisce con la distanza.

  • Puoi leggere di più sulla matematica alla base di questo e sulle proprietà della membrana passiva in generale qui e qui.

È importante sottolineare che queste equazioni si basano su due costanti: lunghezza e tempo.

La costante di tempo, $ \ tau $ , caratterizza la rapidità con cui il flusso di corrente cambia il potenziale di membrana. $ \ tau $ è calcolato come:

$$ \ tau = r_mc_m $$ span >

dove r $ _ m $ ec $ _ m $ sono la resistenza e capacità, rispettivamente, della membrana plasmatica.

  • Resistenza? Capacità? Eh? ...

    • Resistenza = la misura della difficoltà di far passare una corrente elettrica attraverso un conduttore.

    • Capacità = la capacità di una struttura di immagazzinare la carica elettrica.

      • Un condensatore è costituito da due regioni conduttive separate da un isolante. Un condensatore funziona accumulando una carica su una delle superfici conduttive, che alla fine si traduce in un accumulo di ioni caricati in modo opposto sull'altro lato della superficie. In senso cellulare, una maggiore capacità richiede una maggiore differenza di concentrazione di ioni attraverso la membrana.
  • I valori di r $ _ m $ ec $ _ m $ dipendono, in parte, dalla dimensione del neurone:

    • Le celle più grandi hanno resistenze inferiori e capacità maggiori.

È importante, tuttavia, che queste variabili si basano anche sulla struttura della membrana.

  • c $ _ m $ (la capacità della membrana) diminuisce man mano che si separano le cariche positive e negative. Questo potrebbe essere il risultato di strutture cellulari aggiuntive (ad esempio, guaine di grasso) che separano le cariche intracellulari ed extracellulari.

  • r $ _ m $ (la resistenza del potenziale di membrana) è l'inverso della permeabilità della membrana.

    • Maggiore è la permeabilità, minore è la resistenza.

    • Una minore resistenza della membrana significa che perdi ioni più rapidamente e quindi i segnali viaggiano meno lontano

Ma perché? È qui che la costante di lunghezza diventa importante. La costante di lunghezza, $ \ lambda $ , può essere semplificata in:

$$ \ lambda = \ sqrt {\ frac {r_m} {r_e + r_i}} $$

dove, ancora una volta r $ _ m $ rappresenta la resistenza della membrana e r $ _ e $ e r $ _ i $ sono rispettivamente le resistenze extracellulari e intracellulari. (Nota: r $ _ e $ e r $ _ i $ sono tipicamente molto piccoli).

Fondamentalmente, se la resistenza della membrana r $ _ m $ viene aumentata (forse a causa di una minore "dispersione" media di corrente attraverso la membrana) $ \ lambda $ diventa più grande (cioè, la distanza percorsa dagli ioni prima di "fuoriuscire" dalla cella aumenta) e la distanza percorsa da un voltaggio diventa più lunga.

Perché ti sto dicendo tutto questo ??

In che modo la costante di tempo e la costante di spazio sono correlate alla velocità di propagazione dei potenziali d'azione?

La velocità di propagazione è direttamente proporzionale alla costante spaziale e inversamente proporzionale alla costante di tempo . In sintesi:

  • Minore è la costante di tempo, più rapidamente una depolarizzazione interesserà la regione adiacente. Se una depolarizzazione colpisce più rapidamente una regione adiacente, porterà la regione adiacente alla soglia prima.

    • Pertanto, minore è la costante di tempo, più rapida sarà la velocità di propagazione.
  • Se la costante di spazio è grande, un potenziale cambiamento in un punto diffonderebbe una distanza maggiore lungo l'assone e porterebbe le regioni di distanza alla soglia prima.

    • Pertanto, maggiore è la costante di spazio , più rapidamente le regioni distanti saranno portate alla soglia e più rapida sarà la velocità di propagazione.

Sooo....

  1. Se aumenti lo strato di cellule attorno alla membrana, diminuisci il campo elettrico impartito dagli ioni extracellulari, che consente agli ioni intracellulari di muoversi più liberamente nell'assone. In altre parole, diminuisci la capacità.

    • Di conseguenza, hai più cationi disponibili per depolarizzare altre parti della membrana.
  2. Se diminuisci la permeabilità della membrana (cioè, se si impedisce alle pompe ioniche di spostare gli ioni dentro / fuori dall'assone), si aumenta la resistenza della membrana dell'assone, che consente alla tensione creata nel potenziale d'azione di viaggiare più lontano prima di dissiparsi.

    • Consentendo alla tensione di diffondersi ulteriormente prima di rendere necessaria la generazione di un altro potenziale d'azione, si riduce il tempo necessario per la propagazione del segnale.

In altre parole, se "blocchi" le pompe ioniche e diminuisci la concentrazione di anioni vicino alla membrana dell'assone, aumenti la resistenza della membrana (classe r $ _ m $ ) e diminuire la capacità della membrana (c $ _ m $ ), rispettivamente. Insieme, questo riduce il tempo di conduttanza elettronica attraverso l'assone (e quindi aumenta la velocità di conduzione ).

Infine, alla mielina!

La mielina accelera notevolmente la conduzione del potenziale d'azione proprio per questo motivo: la mielina funge da isolante elettrico !

  • La guaina mielinica riduce capacità della membrana e aumenta la resistenza della membrana negli intervalli inter-nodo, consentendo così un rapido movimento saltatorio dei potenziali d'azione da nodo a nodo.

  • Essenzialmente, la mielinizzazione degli assoni riduce la capacità che la corrente elettrica fuoriesca dall'assone. Più specificamente, la mielina impedisce agli ioni di entrare o uscire dall'assone lungo i segmenti mielinizzati. Di conseguenza, una corrente locale può fluire passivamente lungo una maggiore distanza dell'assone.

Quindi, invece di dover generare continuamente nuovi potenziali d'azione lungo ogni segmento dell'assone, la corrente ionica da un potenziale d'azione a un nodo di Ranvier provoca un altro potenziale d'azione al nodo successivo. Questo apparente "salto" del potenziale d'azione da nodo a nodo è noto come conduzione saltatoria .

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10921/figure/A203/?report=objectonly

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10921/figure/A204/?report=objectonly

Allora perché non mielinizzare l'intero assone? ?

La lunghezza dei segmenti mielinizzati degli assoni è importante per il successo della conduzione salata. Dovrebbero essere il più lunghi possibile per massimizzare la velocità di conduzione, ma non così lunghi che il segnale in arrivo sia troppo debole per provocare un potenziale d'azione al nodo successivo di Ranvier. Anche i nodi non possono essere troppo frequenti perché, sebbene l'aggiunta di un nuovo nodo all'assone aumenterebbe la sua capacità di generare corrente di sodio, aumenterebbe anche la capacità e quindi diminuirebbe l'efficacia di altri nodi vicini.


Fonti :

  1. Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, et al., eds. (2001). Neuroscienze . 2a edizione. Sinauer Associates, Sunderland, MA.

  2. The Brain: Understanding Neurobiology

  3. Byrne, JH Capitolo 3: Propagazione del potenziale d'azione. Neuroscienze online . Univ. Texas.

  4. Comprensione delle proprietà passive di un neurone semplice

  5. Quora

  6. Wikipedia

[Questa domanda] (http://biology.stackexchange.com/questions/53003/what-is-the-mechanism-by-which-myelination-reduces-the-capacitance-of-the-axon-m) è rilevante sul tema di come la mielina influenzi effettivamente la capacità di membrana.
Quindi, in breve, la mielina rende l'assone meno "leaky" e meno "appiccicoso" per gli ioni, rispettivamente aumentando la resistenza della membrana e riducendo la capacità della membrana. Grazie per questa risposta semplice e abbastanza completa!
Mi rendo conto che originariamente pensavo che la cellula potesse semplicemente cercare di evitare di posizionare canali ionici non controllati lungo la membrana, per mantenere bassa la conduttanza, ma deve essere molto più praticabile mielinizzare l'intera cosa piuttosto che tentare una distribuzione non uniforme delle proteine. Nel mio modello, l'assone potrebbe "spammare" i potenziali d'azione e l'altissima concentrazione di ioni accelererebbe la diffusione e compenserebbe gli eventuali effetti di rallentamento dell'R-C. LOL ma sarebbe metabolicamente massacrante ed estremamente salato.
Grande sforzo per scrivere una risposta così grande!
vedi [Graded Potentials, Action Potentials, Electrotonic Conduction, Myelin] (https://www.youtube.com/watch?v=N4Z_Bl337BQ) su YouTube [harrywitchel, 14.5 min]
Luke
2013-06-15 18:21:24 UTC
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Ci sono due fattori che devono essere presi in considerazione qui:

1. La mielinizzazione riduce la capacità della membrana.

La velocità con cui l'afflusso di sodio attraverso un nodo può depolarizzare l'assone al nodo successivo è correlata sia alla corrente che alla capacità attraverso la membrana (oltre ad alcuni altri fattori). Quindi, mentre l'aggiunta di un nuovo nodo all'assone aumenterebbe effettivamente la sua capacità di generare corrente di sodio, aumenterebbe anche la capacità e quindi diminuirebbe l'efficacia di altri nodi vicini. Quindi non aiuta a spostare i nodi più vicini tra loro. E se invece aumentiamo la distanza tra i nodi? In tal caso, il compromesso viene invertito e la velocità di conduzione viene nuovamente ridotta. Quindi c'è una distanza internodale ottimale alla quale la velocità di conduzione è massimizzata, e si scopre che la maggior parte degli assoni ha proprio quella geometria. [Vedi: Waxman, SG. 1980]

2. I potenziali d'azione sono metabolicamente costosi.

Il cervello utilizza molta energia (circa il 20% del metabolismo del corpo a riposo)! Il mantenimento del corretto equilibrio degli ioni all'interno del neurone è la ragione principale di questo utilizzo di energia. Ogni potenziale d'azione comporta un costo metabolico e se raddoppiamo il numero di nodi lungo un assone, raddoppiamo (quasi) il costo metabolico della propagazione dei picchi lungo quell'assone. Quindi, sebbene la velocità di conduzione sembri essere il determinante principale nella scelta della distanza internodale, è importante ricordare che non è l'unico fattore che l'organismo deve prendere in considerazione.

Ciao Luke! Grazie per la risposta. StackExchange mi ha informato in merito solo un paio di giorni fa, motivo per cui ho impiegato una settimana per rispondere. Vorrei aggiungere un altro fattore importante, che avevo trascurato quando ho postato per la prima volta: la perdita di ioni (in particolare, le pompe ioniche in uscita). La mielinizzazione previene la dispersione, che può rallentare il fronte d'onda SE assumiamo che un'onda attenuata (meno concentrata) viaggi più lentamente lungo l'assone.
Certamente ridurre al minimo la conduttanza della membrana è un altro potenziale vantaggio della mielinizzazione. Per massimizzare la velocità di conduzione, idealmente vorremmo che la membrana inter-nodale avesse una resistenza molto elevata. Non l'ho incluso come parte della risposta perché la cella potrebbe (e in alcuni casi lo fa) ottenere lo stesso effetto semplicemente localizzando i canali sui nodi. Questo potrebbe essere fatto senza la mielina, quindi non sono sicuro che dovrebbe essere considerata una delle azioni principali della mielina.
Wow! È affascinante che la cellula possa localizzare canali in piccoli punti lungo l'assone senza mielina. Grazie a BUNDLE per aver dedicato del tempo a postare. Sebbene io dia a questa risposta il segno di spunta, spero certamente che gli altri non siano scoraggiati dal fornire le loro conoscenze.
Vorrei solo aggiungere che, se le tue informazioni sono accurate, questa discussione dovrebbe essere piuttosto interessante, poiché di solito le persone sembrano dare per scontato che la mielinizzazione consente semplicemente al potenziale d'azione di "saltare" in qualche modo da nodo a nodo, e quindi il segnale è più veloce. Potrebbe essere un'astrazione utile da qualche parte, da qualche parte, ma non ha alcun significato fisico, credo.
Riguardo a 1. Scrivi: "... mentre l'aggiunta di un nuovo nodo all'assone aumenterebbe effettivamente la sua capacità di generare corrente di sodio, aumenterebbe anche la capacità ...". Perché o come aumenterebbe la capacità? Riguardo a 2. In che modo questo (aiuta a) rispondere alla domanda?
Don
2013-09-20 08:49:31 UTC
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Anche se la risposta di Luke è perfettamente corretta, la risposta può essere fornita in modo più intuitivo.

In primo luogo, il punto principale è che è l'aumento della tensione positiva (all'interno dell'assone) che apre i canali ionici di sodio per propagare il potenziale d'azione. La domanda è: quanto velocemente questa tensione può arrivare ai canali del sodio?

In un assone non mielinizzato, il movimento della tensione attraverso la membrana è dovuto al flusso ionico (cioè il flusso di ioni attraverso i canali, il corrente), e questo movimento è limitato dal tempo impiegato dagli ioni sodio per diffondersi nell'assone.

D'altra parte, in un assone mielinizzato, il primo bolo di sodio entra nella collinetta dell'assone. Poiché la capacità è bassa, ciò significa che la tensione può propagarsi lungo l'assone, non per diffusione ionica, ma come campo elettrico. Il campo elettrico trasporta la forza di tensione molto più velocemente della diffusione ionica. Pertanto, quando gli ioni entrano per la prima volta, la forza di tensione si sposta, fondamentalmente alla velocità della luce al nodo successivo, dove la forza di tensione apre i canali ionici di sodio lì.

Quindi, consentendo alla tensione di essere trasportata dal campo elettrico, l'effetto è che la distanza tra i nodi viene effettivamente eliminata. Gli assoni mielinizzati conducono più velocemente perché sono >> efficacemente<< molto più corti degli assoni non mielinizzati.

Infine, la distanza ottimizzata tra i nodi menzionata da Luke è esattamente quella distanza in un dato tipo di assone del neurone in cui decade la forza di tensione il minimo indispensabile per attivare i canali ionici di sodio al nodo successivo.

Ciao Don! Di nuovo, le email di StackExchange sono lente ... Questa è una spiegazione davvero dannatamente buona, e se fosse stata data in anticipo avrei potuto contrassegnarla. Mi piace come spiega veramente il "salto". Tuttavia, la mia comprensione della capacità non è buona come dovrebbe essere, quindi non posso afferrare completamente il meccanismo qui. Quindi sono un po 'scettico. Potresti indicarmi una risorsa che conferma e sviluppa la tua risposta, così posso studiarla più da vicino?
Cosa impedisce alla tensione di propagarsi lungo l'assone come campo elettrico in un assone non mielinizzato?


Questa domanda e risposta è stata tradotta automaticamente dalla lingua inglese. Il contenuto originale è disponibile su stackexchange, che ringraziamo per la licenza cc by-sa 3.0 con cui è distribuito.
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